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Desarrollo embrionario

La Embriología estudia el desarrollo de plantas y animales durante las primeras etapas de su vida, se pregunta el embriólogo, ¿Cómo es posible que en 280 días un solo huevo humano fertilizado pueda convertirse en la masa móvil de 25 millones de células que llamamos un bebe?

En todas las forma pluricelulares avanzadas, el desarrollo consiste en un programa de:
•  División o crecimiento celular
•  Especialización de las células para formar tejidos bien diferenciados
•  Integración del individuo adulto con su forma característica y sus sistemas orgánicos funcionales o sus partes vegetales correspondientes

En vista de la complejidad de estos procesos son coordinados por la mínima cantidad de ADN que se encuentra presente en el núcleo de la célula en desarrollo. Las proteínas sintetizadas por las células en desarrollo bajo la dirección del ADN son los elementos estructurales básicos y herramientas enzimáticas necesarias para dar forma al organismo adulto. La reserva del ADN que tienen en común todas las células del organismo en desarrollo garantiza la coordinación y la unidad de los patrones en desarrollo.

Hay dos maneras mediante la cual puede ocurrir el desarrollo embrionario; en la primera, el huevo podría contener una pequeña miniatura del adulto que bajo condiciones apropiadas simplemente crecería para alcanzar un mayor desarrollo. Puesto que esta idea implica la presencia de un individuo ya formado dentro del huevo, se llama la Teoría de la Preformación. En la segunda, el organismo joven podría desarrollarse a partir de una masa amorfa de material viviente. Se desarrollaría por Diferenciación de las diversas partes del cuerpo a partir de este material sin forma, este tipo se llama Epigénesis.

El filósofo griego Aristóteles, llamado con frecuencia el “Padre de la Embriología” observó el desarrollo de los huevos de gallina, de acuerdo con estas observaciones él se inclinó a favor de la epigénesis y este concepto prevaleció durante unos dos mil años. La epigénesis se convirtió en una teoría poco popular, y se llegó a la creencia que en realidad había un individuo pequeño, preformado, que simplemente crecía en tamaño durante el desarrollo.



Fecundación:
Por lo general, la vida de los animales pluricelulares empieza con la unión de dos heterogametos; el espermatozoide y el óvulo, la célula que resulta de esa fusión se llama óvulo fecundado o cigoto. La fecundación es un complejo proceso que consiste en la penetración de las cubiertas protectoras del óvulo por el espermatozoide móvil, la introducción del núcleo espermático en el citoplasma ovular y, por último, la fusión de los dos pronúcleos ( el núcleo de cada gameto recibe el nombre de pronúcleo antes de la fusión) para la formación de un solo núcleo diploide.


La mayor parte de lo que se sabe acerca de la fecundación se debe a estudios detallados de ese proceso en los óvulos del erizo de mar. Uno de los primeros experimentos que se llevaron a cabo en embriología se diseñó para comprobar una modificación de la teoría de la preformación; Wilhelm Roux (1850-1924) rechazó la idea de un individuo preformado en el huevo fertilizado, el creyó que ciertas regiones del huevo formaban partes específicas del organismo, en una forma semejante al de las baldosas individuales que contribuyen a formar al diseño de un mosaico, por lo tanto se le conoce como la Teoría del Mosaico.



El óvulo de los mamíferos está rodeado por una gruesa cubierta extracelular llamada zona pelúcida. El primer paso de la fecundación es la adherencia laxa del espermatozoide a la superficie de la zona pelúcida. A esto sigue la fijación del espermatozoide a la zona pelúcida. La fijación es específica entre las clases de óvulos y espermatozoides y es extremadamente fuerte en comparación con la fase de adherencia laxa. En la zona pelúcida hay receptores especiales para que se fijen los espermatozoides, mientras que la membrana plasmática del espermatozoide posee proteínas específicas para que se fije el óvulo. Se pueden adherir al óvulo miles de espermatozoides pero solo pocos alcanzan la fijación, se cree que ciertos carbohidratos pequeños promueven la fijación del óvulo y los espermatozoides del erizo de mar.

El espermatozoide fijo inicia la reacción acrosómica, la cual es una preparación para la fusión del espermatozoide con el óvulo en sí. La reacción acrosómica secreta enzimas hidrolíticas que ayudan al espermatozoide a cruzar la zona pelúcida hasta llegar al óvulo, durante su trayecto el espermatozoide abre un agujero donde ocurre una reacción rápida y específica en el extremo anterior de éste, esta reacción es catalizada por una enzima llamada acrosina.

Cuando el espermatozoide atraviesa la zona pelúcida, este llega al espacio perivitelino, el cual separa al óvulo de la zona pelúcida, uno de los espermatozoides se fusiona con el óvulo al unir su membrana acrosómica posterior con la membrana plasmática del óvulo.

Después que el espermatozoide ingresa se produce un bloqueo para evitar la fecundación de un óvulo por mas de un espermatozoide (polispermia), es posible que ese bloqueo se realice mediante cambios en el potencial eléctrico de la membrana ovular.

Cuando el espermatozoide entra de forma activa al óvulo y su núcleo. Allí se completa la meiosis y se reúnen los pronúcleos del espermatozoide y del óvulo.

Patrones de segmentación y morfogénesis: Después de la fecundación, la célula cigótica da comienzo a su aventura predestinada hacia la condición adulta, con una serie controlada de divisiones. Las primeras divisiones reciben el nombre de segmentación.

En los huevos con una cantidad relativamente escasa de vitelo, los patrones de división son menos complejos que en los huevos con gran cantidad de vitelo.


En las estrellas de mar, las dos primeras divisiones ocurren en planos verticales y van seguidas por una división horizontal. Las divisiones siguientes producen un racimo de células llamadas mórula.

Poco después ocurre la fase de blástula, en la que una delgada capa de células delimitan a una cavidad central o blastocele.


En la siguiente etapa, ocurren una serie de migraciones y reordenamientos celulares que transforman la blástula esférica en un cáliz con dos capas, la gástrula. Esta se forma por invaginación de las células en un punto determinado hasta que llegan al lado opuesto formado de esta manera un tubo hueco que va de un extremo a otro del embrión.

La capa externa de la gástrula se convierte en el ectodermo, del cual se originan la piel y el tejido nervioso. La capa interna de células se convertirán en el endodermo que recubrirá el aparato digestivo internamente.


El proceso de gastrulación es bastante diferente de un animal a otro, una vez más, la yema es un factor determinante de mucha importancia. Si hay poca yema, un lado de la blástula simplemente se invagina (es decir se empuja hacia adentro) y el blastocele se obstruye lentamente; se forma así el gastrocele o arquenterón (intestino primitivo) el orificio inicial del arquenterón, es decir, el sitio original de invaginación se denomina blastoporo. Poco después se formará un orificio en el polo opuesto al blastoporo, de modo que el arquenterón estará abierto por ambos lados .Si hay un poco mas de yema, como ocurre en la blástula de la rana, la invaginación ocurre un poco más hacia arriba, o sea, en el polo animal de la blástula. La yema más densa se concentra en la base o región del polo vegetal.

En las estrellas de mar , en otros equinodermos y en los vertebrados el blastoporo se convierte en ano y del orificio opuesto se forma la boca, en los demás pluricelulares el blastoporo se convierte en la boca.

Después que ocurren los movimientos de gastrulación, dos evaginaciones del endodermo penetran en el blastocele para dar origen a una tercera capa de células que está entre el endodermo y el ectodermo que se llama mesodermo, de estas tres capas germinales primarias se derivan diversas estructuras diferenciadas.

 
En el caso de la rana y la mayoría de los anfibios, el desarrollo embrionario se complica ya que el huevo tiene gran cantidad de material vitelino, el cual limita las divisiones. Los huevos que contienen una pequeña cantidad de vitelo se les llama Isolécitos (del griego isos, que significa “igual” y lekithos “yema”). Los anfibios que poseen bastante material vitelino distribuido de modo no uniforme, producen huevos denominados telolécitos (del griego telos que significa “consumado completo”


El hemisferio superior llamado animal, está muy pigmentado, pero el hemisferio vegetal inferior es muy denso y rico en vitelo. Cuando ocurre la fecundación con el espermatozoide, los huevos se orientan de manera que el polo animal quede hacia arriba, la meiosis que se había detenido en la metafase ll es activada cuando el espermatozoide ingresa y se reanuda hasta completarse y allí ocurre la singamia (unión de núcleos) y termina la primera división de segmentación.

Las primeras divisiones de la segmentación son completas, las células del hemisferio vegetal se dividen lentamente y el número de células es mayor en el hemisferio animal y son más pequeñas, se les denominan micrómeros.

En el espacio perivitelino, en la blástula aparecen los cilios en el embrión en desarrollo de modo que pueden girar sobre sí mismos, el embrión está rodeado por la membrana vitelina, en una fase previa está se desprendió del óvulo para convertirse en la membrana de fecundación que servirá de barrera para evitar que se adhieran otros espermatozoides.

La gastrulación, (es el proceso de formación del intestino), de la rana es igual al de todos los animales pluricelulares superiores; se forma un organismo de tres tubos alargado a partir de una esfera con dos capas de células, surge el aparato digestivo como la cavidad más interna, el endodermo . En primer lugar se forma una región llamada media luna gris, donde las células migran hacia adentro, penetrando por una depresión en forma de hendidura llamada labio dorsal.


La cavidad del arquenterón se forma mediante una serie de complicados movimientos y migraciones celulares, las primeras células que penetran más allá del labio dorsal para constituir el techo del arquenterón dará origen al cordamesodermo, de esas mismas células se originará la notocorda durante la fase de néurula.

El labio dorsal se pliega hacia abajo en ambos lados, formando labios laterales, esas hendiduras vuelven a doblarse en la parte inferior y se encuentran para formar el labio ventral formando un círculo e integrando el blastoporo completo del arquenterón; gran cantidad de células llenas de vitelo se muestra a través del blastoporo para formar un tapón vitelino.


En los pollos y otras aves, el huevo está formado por vitelo y, en uno de sus lados por una delgada región del citoplasma y un núcleo. La fecundación ocurre dentro del oviducto , la albúmina y la cáscara. Las etapas de blástula y gástrula ocurren mientras el huevo aún está en el oviducto.

El blastodisco, es una capa de células derivadas del núcleo y del citoplasma del óvulo fecundado se divide en láminas para formar un disco de dos capas alrededor del blastocele; una capa, que es la inferior y que está formada por células ricas en vitelo se denomina hipoblasto, y, la capa superior constituye el epiblasto; a lo largo del epiblasto se forma una depresión llamada línea primitiva, por allí las células del epiblasto migran hacia abajo para originar el mesodermo y ayudar a la formación del endodermo junto con las células del hipoblasto, luego se formará el saco vitelino a partir del hipoblasto, que es un compartimiento que contiene sustancias nutritivas.

Membranas extraembrionarias: Son prolongaciones membranosas de tejidos del embrión, son pliegues que crecen alrededor del embrión y lo cierran para crear cuatro sacos que les dan no sólo protección sino también aseguran su nutrición, respiración y excreción hasta que llega el momento de valerse por si mismos, estas estructuras se conocen como: saco vitelino; que contiene el vitelo, luego éste, es transformado por acción enzimática en sustancias que son llevadas hasta el embrión por la circulación embrionaria.

El amnios; es una membrana que envuelve al embrión separándola de su contacto con el medio. Entre el amnios y el embrión hay un espacio, la cavidad amniótica que contiene el líquido amniótico. El corión o serosa; es una membrana que rodea externamente el embrión para protegerlo, y, el alantoides; que emerge de la porción posterior del intestino y su función parece ser múltiple, tiene en parte función excretora y también ayuda en la absorción de una gran porción del albumen, su función principal puede ser respiratoria. En los reptiles y aves, esos cuatro sacos membranosos son prominentes durante la ontogénesis. En los mamíferos, el corion participa en la formación de la placenta.

Organogénesis:
En las primeras etapas de la embriogénesis lo más importante es la formación de tres capas germinales primarias. Del ectodermo , la más externa del embrión se derivan la capa externa de la piel, el pelo, las uñas y las células secretoras de las glándulas sudoríparas; a partir, del tubo nervioso inducido por el notocordio, el ectodermo origina también a todo el sistema nervioso: encéfalo, médula espinar y nervios periféricos, así como a los receptores terminales especializados de los órganos de los sentidos, una parte del recubrimiento de la boca, del ano y del esmalte de los dientes.

El endodermo: recubre el aparato digestivo y de los principales conductos del aparato respiratorio, las células del hígado y el páncreas, la vejiga, la capa interna de la uretra y las glándulas tiroides y paratiroides.
El mesodermo : es la tercera capa germinal en orden de formación, tienen origen mesodérmico todos los músculos, los tejidos conectivos sólidos (huesos, cartílagos y fibras), la sangre, los vasos sanguíneos, la dermis, los riñones y los órganos reproductores.



Desarrollo embrionario del pollo:
En las aves el desarrollo embrionario presenta características tan especiales que es preciso conocer para diferenciarlos de otros individuos. En las aves la segmentación y la gástrula temprana de originan en el oviducto de la gallina.

La gallina presenta un huevo que se llama telolecito, ya que la yema ocupa la parte mayor del huevo y forma una gran reserva de alimento para el buen desarrollo del embrión, este huevo contiene; proteínas, lecitina, fosfolípidos y otras sustancias que le sirven de nutrientes.


Después que ocurre la ovulación, el huevo sale del ovario y entra en el oviducto, donde se realiza la fertilización. A lo largo del recorrido del huevo por el oviducto se efectúan las fases iniciales de la gastrulación y la segmentación, durante este proceso las glándulas que se encuentran en las paredes segregan sustancias albuminosas que se adhieren al huevo y forman la clara o albúmina.

Como el oviducto tiene una configuración retorcida presenta en su interior paredes con pliegues en forma de espiral, donde el huevo gira ,la albúmina se tuerce y se forman las chalazas. Durante este recorrido se forman otras capas de sustancias orgánicas que reciben el nombre de membranas de la cáscara y al final se forma la cáscara o capa cálcarea que es la que envuelve al huevo.

Después que el huevo termina de recorrer el oviducto cae en la cloaca, para luego ser expulsado al exterior. El tiempo que tarda el huevo en formarse desde el momento de la ovulación hasta el final del oviducto es de más o menos de 16 a 20 horas.
La segmentación en el huevo es meroblástica, porque la masa de vitelo impide que los planos de segmentación se profundice en el huevo; la segmentación comienza en el oviducto después que ocurre la fertilización y se limita en el centro de una mínima porción que se encuentra en el polo animal, que se llama blastodisco.
La Segmentación se inicia con la formación de un surco vertical en el blastodisco; el segundo surco, se cruza de forma perpendicular con el primero, luego aparecen nuevos surcos de segmentación que se producen en el área del blastodisco, el vitelo permanece indivisible y cuando termina la segmentación se forman muchas células, allí se comienza a formar la blástula y queda formado el blastocele.

La Blástula: el blastodisco constituye el equivalente del blastodermo de los anfibios y que está constituido por varias capas de células.

La Gastrulación: este proceso se inicia en la primeras horas de la incubación, la segmentación con sus constantes divisiones origina el blastodermo que está formada por varias capas de células; la parte que se desprende del vitelo tiene un aspecto claro que se llama zona pelúcida, alrededor existe una capa de células más oscuras que recibe el nombre de zona opaca.

En la parte posterior de la zona pelúcida se forma un engrosamiento que se estira hasta la parte media de esta zona., cuando se alarga se inicia la línea primitiva proceso que se realiza entre 10 y 12 horas.

El blastodisco se alarga y se diferencian tres capas que son; el ectodermo, mesodermo y endodermo, entre las 18 y 20 horas de incubación del huevo, se completa la gastrulación y da comienzo a la néurula, que se inicia con un engrosamiento delante del nudo de Hensen, que se llama prolongación cefálica, se forman los pliegues neurales, la placa y el cordón neural, aparecen los somitas y se van diferenciando los órganos del cuerpo.


Referencias:
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Díaz A., Rojas N., Merzon G., Martínez A. (2001) Biología 2000. McGraw Hill Interamericana de Venezuela S.A. Caracas.
Feliú Z. Tineo A. (2002) Biología II año. E.M.D.P. Ediciones CO - BO. Caracas.
Fried. G.(1990) Biología Schaum . MacGraw-Hill.Interamericana de México.S.A. México
Mazparrote, S. (1999). Ciencias Biológicas. Teoría, Prácticas e Informes Científicos . Editorial Biosfera. Caracas
Teixeira J., (2003) Ciencias Biológicas 2. Ciclo Diversificado Librería Editorial Salesiana S.A, Caracas
Tellez G., Leal J., Bohorquez C.(1995) Biología Aplicada. Editorial MacGraw-Hill.Latinoamericana S.A. Bogotá

Fuentes Fotográficas:
http://www.freimaurer-mcl.ch/images/Fotos/Aristoteles.jpg
http://home.tiscalinet.ch/biografien/images/roux2.jpg
 
 
 
 
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