La Embriología estudia el desarrollo de plantas y animales
durante las primeras etapas de su vida, se pregunta el embriólogo,
¿Cómo es posible que en 280 días un solo huevo
humano fertilizado pueda convertirse en la masa móvil de 25
millones de células que llamamos un bebe?
En
todas las forma pluricelulares avanzadas, el desarrollo consiste
en un programa de:
• División o crecimiento celular
• Especialización de las células
para formar tejidos bien diferenciados
• Integración del individuo
adulto con su forma característica y sus sistemas orgánicos
funcionales o sus partes vegetales correspondientes
En vista de la complejidad de estos
procesos son coordinados por la mínima cantidad de ADN que
se encuentra presente en el núcleo de la célula en
desarrollo. Las proteínas sintetizadas por las células
en desarrollo bajo la dirección del ADN son los elementos
estructurales básicos y herramientas enzimáticas necesarias
para dar forma al organismo adulto. La reserva del ADN que tienen
en común todas las células del organismo en desarrollo
garantiza la coordinación y la unidad de los patrones en
desarrollo.
Hay dos maneras mediante la cual puede ocurrir el desarrollo embrionario;
en la primera, el huevo podría contener una pequeña
miniatura del adulto que bajo condiciones apropiadas simplemente crecería
para alcanzar un mayor desarrollo. Puesto que esta idea implica la
presencia de un individuo ya formado dentro del huevo, se llama la
Teoría de la Preformación. En la segunda, el organismo
joven podría desarrollarse a partir de una masa amorfa de material
viviente. Se desarrollaría por Diferenciación de las
diversas partes del cuerpo a partir de este material sin forma, este
tipo se llama Epigénesis.
El filósofo griego Aristóteles, llamado
con frecuencia el “Padre de la Embriología” observó
el desarrollo de los huevos de gallina, de acuerdo con estas observaciones
él se inclinó a favor de la epigénesis y este
concepto prevaleció durante unos dos mil años. La epigénesis
se convirtió en una teoría poco popular, y se llegó
a la creencia que en realidad había un individuo pequeño,
preformado, que simplemente crecía en tamaño durante
el desarrollo.
Fecundación: Por lo general, la vida de los animales
pluricelulares empieza con la unión de dos heterogametos;
el espermatozoide y el óvulo, la célula que resulta
de esa fusión se llama óvulo fecundado o cigoto. La
fecundación es un complejo proceso que consiste en la penetración
de las cubiertas protectoras del óvulo por el espermatozoide
móvil, la introducción del núcleo espermático
en el citoplasma ovular y, por último, la fusión de
los dos pronúcleos ( el núcleo de cada gameto recibe
el nombre de pronúcleo antes de la fusión) para la
formación de un solo núcleo diploide.
La mayor parte de lo que se sabe acerca de la fecundación
se debe a estudios detallados de ese proceso en los óvulos
del erizo de mar. Uno de los primeros experimentos que se llevaron
a cabo en embriología se diseñó para comprobar
una modificación de la teoría de la preformación;
Wilhelm Roux (1850-1924) rechazó la idea de un individuo
preformado en el huevo fertilizado, el creyó que ciertas
regiones del huevo formaban partes específicas del organismo,
en una forma semejante al de las baldosas individuales que contribuyen
a formar al diseño de un mosaico, por lo tanto se le conoce
como la Teoría del Mosaico.
El óvulo de los mamíferos está rodeado por una
gruesa cubierta extracelular llamada zona pelúcida. El primer
paso de la fecundación es la adherencia laxa del espermatozoide
a la superficie de la zona pelúcida. A esto sigue la fijación
del espermatozoide a la zona pelúcida. La fijación es
específica entre las clases de óvulos y espermatozoides
y es extremadamente fuerte en comparación con la fase de adherencia
laxa. En la zona pelúcida hay receptores especiales para que
se fijen los espermatozoides, mientras que la membrana plasmática
del espermatozoide posee proteínas específicas para
que se fije el óvulo. Se pueden adherir al óvulo miles
de espermatozoides pero solo pocos alcanzan la fijación, se
cree que ciertos carbohidratos pequeños promueven la fijación
del óvulo y los espermatozoides del erizo de mar.
El espermatozoide fijo inicia la reacción acrosómica,
la cual es una preparación para la fusión del espermatozoide
con el óvulo en sí. La reacción acrosómica
secreta enzimas hidrolíticas que ayudan al espermatozoide
a cruzar la zona pelúcida hasta llegar al óvulo, durante
su trayecto el espermatozoide abre un agujero donde ocurre una reacción
rápida y específica en el extremo anterior de éste,
esta reacción es catalizada por una enzima llamada acrosina.
Cuando el espermatozoide atraviesa la zona pelúcida, este
llega al espacio perivitelino, el cual separa al óvulo de
la zona pelúcida, uno de los espermatozoides se fusiona con
el óvulo al unir su membrana acrosómica posterior
con la membrana plasmática del óvulo.
Después que el espermatozoide ingresa se produce un bloqueo
para evitar la fecundación de un óvulo por mas de
un espermatozoide (polispermia), es posible que ese bloqueo se realice
mediante cambios en el potencial eléctrico de la membrana
ovular.
Cuando el espermatozoide entra de forma activa al óvulo
y su núcleo. Allí se completa la meiosis y se reúnen
los pronúcleos del espermatozoide y del óvulo.
Patrones de segmentación y morfogénesis:
Después de la fecundación, la célula cigótica
da comienzo a su aventura predestinada hacia la condición
adulta, con una serie controlada de divisiones. Las primeras divisiones
reciben el nombre de segmentación.
En los huevos con una cantidad relativamente escasa de vitelo,
los patrones de división son menos complejos que en los huevos
con gran cantidad de vitelo.
En las estrellas de mar, las dos primeras
divisiones ocurren en planos verticales y van seguidas por una división
horizontal. Las divisiones siguientes producen un racimo de células
llamadas mórula.
Poco después
ocurre la fase de blástula, en la que una delgada capa de
células delimitan a una cavidad central o blastocele.
En la siguiente etapa, ocurren una serie de migraciones y reordenamientos
celulares que transforman la blástula esférica en un
cáliz con dos capas, la gástrula. Esta se forma por
invaginación de las células en un punto determinado
hasta que llegan al lado opuesto formado de esta manera un tubo hueco
que va de un extremo a otro del embrión.
La capa externa de la gástrula se convierte en el ectodermo,
del cual se originan la piel y el tejido nervioso. La capa interna
de células se convertirán en el endodermo que recubrirá
el aparato digestivo internamente.
El proceso de gastrulación es bastante diferente de un animal
a otro, una vez más, la yema es un factor determinante de
mucha importancia. Si hay poca yema, un lado de la blástula
simplemente se invagina (es decir se empuja hacia adentro) y el
blastocele se obstruye lentamente; se forma así el gastrocele
o arquenterón (intestino primitivo) el orificio inicial del
arquenterón, es decir, el sitio original de invaginación
se denomina blastoporo. Poco después se formará un
orificio en el polo opuesto al blastoporo, de modo que el arquenterón
estará abierto por ambos lados .Si hay un poco mas de yema,
como ocurre en la blástula de la rana, la invaginación
ocurre un poco más hacia arriba, o sea, en el polo animal
de la blástula. La yema más densa se concentra en
la base o región del polo vegetal.
En las estrellas de mar , en otros equinodermos y en los vertebrados
el blastoporo se convierte en ano y del orificio opuesto se forma
la boca, en los demás pluricelulares el blastoporo se convierte
en la boca.
Después que ocurren los movimientos de gastrulación,
dos evaginaciones del endodermo penetran en el blastocele para dar
origen a una tercera capa de células que está entre
el endodermo y el ectodermo que se llama mesodermo, de estas tres
capas germinales primarias se derivan diversas estructuras diferenciadas.
En el caso de la rana y la mayoría de los anfibios, el desarrollo
embrionario se complica ya que el huevo tiene gran cantidad de material
vitelino, el cual limita las divisiones. Los huevos que contienen
una pequeña cantidad de vitelo se les llama Isolécitos
(del griego isos, que significa “igual” y lekithos “yema”). Los anfibios
que poseen bastante material vitelino distribuido de modo no uniforme,
producen huevos denominados telolécitos (del griego telos que
significa “consumado completo”
El hemisferio superior llamado animal, está muy pigmentado,
pero el hemisferio vegetal inferior es muy denso y rico en vitelo.
Cuando ocurre la fecundación con el espermatozoide, los huevos
se orientan de manera que el polo animal quede hacia arriba, la
meiosis que se había detenido en la metafase ll es activada
cuando el espermatozoide ingresa y se reanuda hasta completarse
y allí ocurre la singamia (unión de núcleos)
y termina la primera división de segmentación.
Las primeras divisiones de la segmentación son completas,
las células del hemisferio vegetal se dividen lentamente
y el número de células es mayor en el hemisferio animal
y son más pequeñas, se les denominan micrómeros.
En el espacio perivitelino, en la blástula aparecen los cilios
en el embrión en desarrollo de modo que pueden girar sobre
sí mismos, el embrión está rodeado por la membrana
vitelina, en una fase previa está se desprendió del
óvulo para convertirse en la membrana de fecundación
que servirá de barrera para evitar que se adhieran otros espermatozoides.
La gastrulación, (es el proceso de formación
del intestino), de la rana es igual al de todos los animales pluricelulares
superiores; se forma un organismo de tres tubos alargado a partir
de una esfera con dos capas de células, surge el aparato
digestivo como la cavidad más interna, el endodermo .
En primer lugar se forma una región llamada media
luna gris, donde las células migran hacia adentro, penetrando
por una depresión en forma de hendidura llamada labio dorsal.
La cavidad del arquenterón se forma mediante una serie de
complicados movimientos y migraciones celulares, las primeras células
que penetran más allá del labio dorsal para constituir
el techo del arquenterón dará origen al cordamesodermo,
de esas mismas células se originará la notocorda durante
la fase de néurula.
El labio dorsal se pliega hacia abajo en ambos lados, formando
labios laterales, esas hendiduras vuelven a doblarse en la parte
inferior y se encuentran para formar el labio ventral formando un
círculo e integrando el blastoporo completo del arquenterón;
gran cantidad de células llenas de vitelo se muestra a través
del blastoporo para formar un tapón vitelino.
En los pollos y otras aves, el huevo está
formado por vitelo y, en uno de sus lados por una delgada región
del citoplasma y un núcleo. La fecundación ocurre dentro
del oviducto , la albúmina y la cáscara. Las etapas
de blástula y gástrula ocurren mientras el huevo aún
está en el oviducto.
El blastodisco, es una capa de células derivadas del núcleo
y del citoplasma del óvulo fecundado se divide en láminas
para formar un disco de dos capas alrededor del blastocele; una capa,
que es la inferior y que está formada por células ricas
en vitelo se denomina hipoblasto, y, la capa superior constituye el
epiblasto; a lo largo del epiblasto se forma una depresión
llamada línea primitiva, por allí las células
del epiblasto migran hacia abajo para originar el mesodermo y ayudar
a la formación del endodermo junto con las células del
hipoblasto, luego se formará el saco vitelino a partir del
hipoblasto, que es un compartimiento que contiene sustancias nutritivas.
Membranas extraembrionarias:
Son prolongaciones membranosas de tejidos del embrión, son
pliegues que crecen alrededor del embrión y lo cierran para
crear cuatro sacos que les dan no sólo protección sino
también aseguran su nutrición, respiración y
excreción hasta que llega el momento de valerse por si mismos,
estas estructuras se conocen como: saco vitelino; que contiene el
vitelo, luego éste, es transformado por acción enzimática
en sustancias que son llevadas hasta el embrión por la circulación
embrionaria.
El amnios; es una membrana que envuelve al embrión separándola
de su contacto con el medio. Entre el amnios y el embrión hay
un espacio, la cavidad amniótica que contiene el líquido
amniótico. El corión o serosa; es una membrana que rodea
externamente el embrión para protegerlo, y, el alantoides;
que emerge de la porción posterior del intestino y su función
parece ser múltiple, tiene en parte función excretora
y también ayuda en la absorción de una gran porción
del albumen, su función principal puede ser respiratoria. En
los reptiles y aves, esos cuatro sacos membranosos son prominentes
durante la ontogénesis. En los mamíferos, el corion
participa en la formación de la placenta.
Organogénesis: En las primeras etapas de la embriogénesis
lo más importante es la formación de tres capas germinales
primarias. Del ectodermo , la más externa
del embrión se derivan la capa externa de la piel, el pelo,
las uñas y las células secretoras de las glándulas
sudoríparas; a partir, del tubo nervioso inducido por el notocordio,
el ectodermo origina también a todo el sistema
nervioso: encéfalo, médula espinar y nervios periféricos,
así como a los receptores terminales especializados de los
órganos de los sentidos, una parte del recubrimiento de la
boca, del ano y del esmalte de los dientes.
El endodermo: recubre
el aparato digestivo y de los principales conductos del aparato respiratorio,
las células del hígado y el páncreas, la vejiga,
la capa interna de la uretra y las glándulas tiroides y paratiroides.
El mesodermo : es la
tercera capa germinal en orden de formación, tienen origen
mesodérmico todos los músculos, los tejidos conectivos
sólidos (huesos, cartílagos y fibras), la sangre, los
vasos sanguíneos, la dermis, los riñones y los órganos
reproductores.
Desarrollo embrionario del pollo: En las aves el desarrollo
embrionario presenta características tan especiales que es
preciso conocer para diferenciarlos de otros individuos. En las aves
la segmentación y la gástrula temprana de originan en
el oviducto de la gallina.
La gallina presenta un huevo que se llama telolecito, ya que la yema
ocupa la parte mayor del huevo y forma una gran reserva de alimento
para el buen desarrollo del embrión, este huevo contiene; proteínas,
lecitina, fosfolípidos y otras sustancias que le sirven de
nutrientes.
Después que ocurre la ovulación, el huevo sale del
ovario y entra en el oviducto, donde se realiza la fertilización.
A lo largo del recorrido del huevo por el oviducto se efectúan
las fases iniciales de la gastrulación y la segmentación,
durante este proceso las glándulas que se encuentran en las
paredes segregan sustancias albuminosas que se adhieren al huevo
y forman la clara o albúmina.
Como el oviducto tiene una configuración retorcida presenta
en su interior paredes con pliegues en forma de espiral, donde el
huevo gira ,la albúmina se tuerce y se forman las chalazas.
Durante este recorrido se forman otras capas de sustancias orgánicas
que reciben el nombre de membranas de la cáscara y al final
se forma la cáscara o capa cálcarea que es la que envuelve
al huevo.
Después que el huevo termina de recorrer el oviducto cae
en la cloaca, para luego ser expulsado al exterior. El tiempo que
tarda el huevo en formarse desde el momento de la ovulación
hasta el final del oviducto es de más o menos de 16 a 20 horas.
La segmentación en el huevo es meroblástica, porque
la masa de vitelo impide que los planos de segmentación se
profundice en el huevo; la segmentación comienza en el oviducto
después que ocurre la fertilización y se limita en el
centro de una mínima porción que se encuentra en el
polo animal, que se llama blastodisco.
La Segmentación se inicia con la formación de un surco
vertical en el blastodisco; el segundo surco, se cruza de forma perpendicular
con el primero, luego aparecen nuevos surcos de segmentación
que se producen en el área del blastodisco, el vitelo permanece
indivisible y cuando termina la segmentación se forman muchas
células, allí se comienza a formar la blástula
y queda formado el blastocele.
La Blástula: el blastodisco
constituye el equivalente del blastodermo de los anfibios y que
está constituido por varias capas de células.
La Gastrulación: este proceso
se inicia en la primeras horas de la incubación, la segmentación
con sus constantes divisiones origina el blastodermo que está
formada por varias capas de células; la parte que se desprende
del vitelo tiene un aspecto claro que se llama zona pelúcida,
alrededor existe una capa de células más oscuras que
recibe el nombre de zona opaca.
En la parte posterior de la zona pelúcida se forma un
engrosamiento que se estira hasta la parte media de esta zona.,
cuando se alarga se inicia la línea primitiva proceso que
se realiza entre 10 y 12 horas.
El blastodisco se alarga y se diferencian tres capas que son; el ectodermo,
mesodermo y endodermo, entre las 18 y 20 horas de incubación
del huevo, se completa la gastrulación y da comienzo a la néurula,
que se inicia con un engrosamiento delante del nudo de Hensen, que
se llama prolongación cefálica, se forman los pliegues
neurales, la placa y el cordón neural, aparecen los somitas
y se van diferenciando los órganos del cuerpo.
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